直立行走的前提是双足行走。
生物学家对地球上用两条腿行走的动物进行了统计。
种类不少，包括所有鸟类、一些哺乳动物，如袋鼠、跳鼠、跳兔、穿山甲和人类。人类以外的猿类是指行走、行走和直立的混合体，而狒狒等猴子则是半直立的动物。此外，一些爬行动物和许多哺乳动物也具有暂时直立行走的能力。
观察所有动物，我们会发现排除有跳跃动作的动物：
唯一专性两足动物是鸟类和人类[1]。
鸟类用两条腿行走，因为它们的恐龙祖先用两条腿行走。
也就是说，在地球40亿年的进化史上，曾长期存在过两条腿行走的动物，主要是恐龙和人类。
那么问题来了。他们也用两条腿走路。为什么强大的恐龙灭绝了，而弱小的人类却创造了文明？
要回答这个问题，我们需要追溯到5亿年前我们鱼类的祖先。
当鱼（广义上的）刚出生时，它们通过左右摇动尾巴来提供能量。 4.3亿年前，它们甚至进化出鳍也需要数千万年的时间。鳍起到了平衡、转向和辅助提供动力的作用，并在以后进化成了四肢。
从此，尾巴和四肢的协同运动成为脊椎动物数亿年进化的主流。
3.6亿年前，叶鳍鱼成功登陆并进化为四足动物，它们的运动方式也被继承下来。
虽然在陆地上，尾巴无法继续利用水来提供动力，但它们却进化出了特殊的肌肉群——尾股肌。
此外，为了控制腿部的整体向前和向后运动，他们还发展了髂股肌（iliofemoralis）[2]，它连接髂骨和股骨。
尾巴提供主要动力，四肢向身体两侧展开，这决定了它们主要靠左右摆动来移动。
直到今天，爬行动物基本上都是这样移动的。
当以这种方式进行快速移动时，你会面临一个非常尴尬的问题[3]。
它们没有专门的呼吸结构，例如隔膜。他们主要通过肋间肌和腹壁肌肉挤压肺部来呼吸。当他们高速奔跑时，这些肌肉群被动地挤压他们的肺部，迫使他们正常呼吸。
蜥蜴跑的时候总是屏住呼吸，跑一会儿就停下来喘口气。
这样的运动效率和呼吸效率都是很低的。
3.2亿年前，四足动物进化成了早期的合弓动物和蜥脚类动物，而它们恰好分别是恐龙和哺乳动物的祖先。
龙与兽的战斗正式打响。
此时，大陆上还没有真正的霸主。谁率先提升运动效率和呼吸效率，抓住机遇，谁就会成为这片大陆未来的统治者。
哺乳动物和恐龙的祖先在运动效率和呼吸效率方面展开了一场持续2亿年的进化军备竞赛。
从运动效率上来说，他们无一例外地进化出了更长、更强的四肢，同时集中力量朝向腹部，抬起身体。
这个过程本质上相当于增加了力量但也增加了力臂，从而增加了总力矩，大大提高了运动能力。
从呼吸效率来看，以恐龙为首的祖龙进化出了双呼吸，而哺乳动物的祖先则进化出了横膈膜。同时，他们还通过不同的方式完成了两次特殊的身体革命，完整的双循环系统和恒定的体温。
呼吸和运动模式发生了变化，动物可以同时自由奔跑和呼吸。
此外，它们的脊柱也发生了适应性变化。
身体抬高，早期四足动物的左右移动严重影响了奔跑速度，成为不利于生存的特征。因此，经过不断的淘汰，环境选择的后代，脊柱的左右摆动更加退化[4]。
哺乳动物的脊柱上下弯曲
左右摆动演变为上下摆动
在生物进化史上，我们经常强调两条腿直立行走的重要性，但实际上，从爬行到四肢直立行走的进化也非常重要。这意味着他们的身体已经做好充分准备，有潜力变得更大、更强、更快。
生物进化一直是自然选择。
在蜥形目和合弓纲分离后的一亿年里，发展出大量的过渡物种，特别是副爬行动物和盘龙类，它们曾经有过自己的辉煌，但最终都在残酷的竞争中灭绝了。
如今，只有三种陆生动物能够将身体从一侧移动到另一侧：鳄鱼、海龟和有鳞动物。
所有这三个类别都有特殊的生态位或形态。
两亿多年前，第一批恐龙和哺乳动物几乎同时出现。三叠纪晚期，随着合弓类和拟鳄类的衰落，恐龙迅速崛起，成为新的霸主，建立了自己的辉煌。虽然恐龙的崛起与大灭绝、气候、新陈代谢和繁殖有关，但它们特殊的运动方式也是它们占据统治地位的关键。
当恐龙和哺乳动物适应直立步态时，它们尾巴的进化采取了截然不同的路径。
恐龙从诞生起就掌握了双足行走[5]。
它们强化了尾巴和肌肉，并发育出极其发达的尾股肌肉。白垩纪晚期的霸王龙可以说是这种步态的终极形式[6][7]。
更好的生物力学结构是恐龙在与拟鳄竞争中获胜的关键。除了后来因体重而发展为四足行走的大型恐龙和半水栖的棘龙外，其他大多数恐龙都是两足行走。的。
拟鳄类的步态介于早期蜥形类动物和恐龙之间。他们开发的直立形状也是柱状且直立的，缺乏股骨头并且运动能力非常低。一些伪鳄已经发展出双足行走，但巨大的生理缺陷导致它们在与恐龙的竞争中落败。恐龙步态的最大特点是节能。他们的身体都比较僵硬。除了头部之外，整个脊柱没有太大的弯曲。这使得它们在前进时身体非常稳定，相对灵活的尾巴可以有效吸收震动。
因此，与大多数人想象的不同，恐龙所擅长的并不是速度和爆发力，而是耐力。
关于恐龙的速度，一些科普内容可能有些矫枉过正。
比如@博物在这篇文章中得出的结论就值得讨论：
遇到霸王龙不要惊慌，它根本跑不过你……真的是这样吗？
对于此内容，使用的主要文档是2021 年的这项研究：
这实际上是对霸王龙的首选行走速度（PWS）的研究，即行走时能量最好的行走速度。
论文中明确提到，动物的两个运动极限，最大速度和能量最佳速度，是研究人员感兴趣的两个方向，但他们测量的是最佳行走速度。他们得出结论，霸王龙的最佳速度在0.80-1.64m/s范围内，平均速度为1.28m/s，与人类的最佳步行速度相似。
如果可以这样总结：“遇到霸王龙不要惊慌，它根本跑不过你！”。难道不可以得出同样的结论：“遇到老虎不要惊慌，它根本跑不过你！”。
因为老虎的首选行走速度估计与人类相似，但它们的最高速度可以达到64公里/小时，而人类的最高速度通常不会超过40公里/小时，而且大多数人只能冲刺10秒。
那么我们不禁要问，霸王龙的最高时速是多少？
大量文献研究表明，速度一般在5m/s~20m/s范围内[8]。 2018年的一篇论文甚至估计可以高达21m/s~29m/s[9]。也就是说，最高速度可以达到104.4km/h，相当于猎豹的速度。
当然，这个速度确实太高了。即使我们采用大多数研究人员的共识，霸王龙的最高时速也可以达到40公里/小时，幼年的霸王龙甚至可以超过50公里/小时。
霸王龙是典型的耐力动物，可以长时间高速移动。可以想象，人类遇到霸王龙时，并不一定比遇到老虎时生存机会更高。
恐龙特殊的步态使它们取得了巨大的成功。
他们确实和人类一样，解放了双手，朝着不同的方向进化：
蜥脚类恐龙等巨型恐龙再次用手四足行走；半水生棘龙和小型掠食性恐龙进化出了锋利的爪子；由于前肢的使用大大减少，霸王龙遭受了严重的退化。鸟类的祖先适应了飞行，并将前肢进化成了翅膀。
然而，由于恐龙的脊椎不能直立，双手只能位于身体下方，注定了它们无法像人类一样完成复杂的手眼协调动作，双手也很难得到很好的发育。方向灵活。
不过，也可能有例外。伤齿龙与鸟类关系密切，是非鸟类恐龙中最聪明的动物。它们的脑容量被认为是同等大小恐龙的6倍。
古生物学家戴尔·拉塞尔认为，如果伤齿龙没有灭绝，它可能会发展成为古人类并创造自己的文明。
这个想法一提出，就充满了争议。一些古生物学家同意这一点，而另一些则反对。
关于伤齿龙如何进化成古人类的问题，以后有时间我会单独做一个视频，所以这次就不详细讨论了。
在运动步态的进化方面，人类哺乳动物祖先走了一条与恐龙完全相反的道路。
它们削弱了尾部的力量，尾股肌肉也退化了，通常不再提供前进的动力，大多数只起到平衡的作用。髂股肌发育成臀肌群，成为主要的力量来源。四足交替向前移动，脊柱可以灵活地上下摆动，赋予它们高速奔跑的潜力。
当它们奔跑时，它们的脊椎可以像弹簧一样，储存和释放能量，大大提高它们的爆发力和极限速度。
与恐龙相比，大多数哺乳动物擅长爆发力，但缺乏的是耐力。
耐力更强的哺乳动物通常步态更稳定。
例如，以耐力着称的犬科动物有多种适应不同速度的步态，以最大限度地利用体能。在低速行驶时，他们的脊柱和身体明显更加稳定，他们的整体步态更接近双足步态。
狗在行走时的能量回收效率可达70%[10]，而猫最高仅为37.9%。
相比之下，鸡行走的能量回收效率达到80%，这足以在一定程度上反映恐龙的平均水平。
一种耐力型，一种爆发型，各有千秋。
恐龙灭绝后，哺乳动物迅速占据不同的生态位，并创建了自己的王朝。
当兽人部落内部发生王潮更替时，人类祖先很早就进入了树栖生态位，长期过着不与世界竞争的生活。经过数千年的树栖适应，我们祖先的生理结构已经变得与其他哺乳动物有很大不同。
不仅四肢和肌肉更适应抓握，上下肢也有更大的上下伸展能力。同时，由于需要承受重量，下肢逐渐发育得更强壮。
即使在最原始的灵长类动物中，狐猴也已经具备了一定程度的解放双手和暂时直立行走的能力。
然而，要彻底解放双手，仍然是一个非常残酷的进化过程。
在教科书中，人类正直的进化过程通常是这样描述的：
超过1200万年前，森林猿的一个分支主要生活在树上，并进化成了现代类人猿；但由于环境的变化，另一个分支不得不生活在地面上，慢慢进化成人类。
这么简单一句话的背后，却是人类祖先一代又一代被淘汰的过程。
3000万年前，灵长类动物随着体型的不断增大，进化出了对生拇指。此时，它们的动作方式与今天的猴子非常相似，前倾行走，用四肢抓攀。它们的尾巴也很长，主要起到平衡的重要作用。
然而，就在这个时候，我们祖先的分支发生了非常关键的基因突变：
决定尾部发育的TBXT基因被转座子插入，导致基因失活，最终尾部退化[11][12]。
对于适应树栖生活的灵长类动物来说，失去尾巴是一种非常不利的基因突变。
经过一系列残酷的淘汰过程，只有那些进一步改变了身体、适应了无尾的树栖环境的灵长类动物才得以幸存。
这是人总科。
他们的骨骼从前倾变成了垂直攀爬，双手在上，脚在下抓握。
类人总科的动物都具有一定的直立行走能力。
最早的猿类动物以Proconsul为代表。
早期的类人猿，如猴子总科，生活在树上。
但由于没有尾巴，它们在完全树栖的环境中并不比莫诺总科更有竞争力。
与整个灵长类动物相比，类人猿总科最初是一个弱势物种。
大约18到2000万年前，它们在适应树栖环境的过程中发展出了更长的手臂，并通过出色的分臂解决了平衡问题。最长的手臂发展成了今天的长臂猿，其他的则发展成了人类，包括猩猩、大猩猩、黑猩猩和人类。
大约在这个时候，非洲板块与欧亚板块碰撞，东非高原和东非大裂谷逐渐形成。
东非气候逐渐干燥，森林退化。
森林退化对于这群树栖灵长类动物来说是一场灾难。栖息地的衰退和食物的减少不仅意味着大量个体的死亡，而且意味着种群的减少和物种的灭绝。
1600万年前，猩猩的祖先终于适应了树栖生活，艰难的生存选择落在了其他古人类身上。
从化石的分布来看，人类原始人类的祖先很可能首先离开非洲，发展成为森林原始人类。欧洲繁荣后，他们回到非洲并发展了人科亚科。当然，这也不排除人类祖先一直在非洲发展的可能性。
传统观点认为，林猿走出森林后才发展出直立行走。
然而，最近的研究发现，我们的祖先在走出森林之前就已经掌握了直立行走的能力。
当前的进化观点与过去的进化观点
一千二百万年前，为了适应偶尔的地面旅行，他们的上肢和下肢都发育得同样强壮，他们用手臂和直立行走的时间几乎相同。即使在树上，它们也会用手和脚进行直立运动。研究人员将这种运动方法称为“延伸肢体攀爬”[13]。
Danuvius guggenmosi，森林猿的一种
森林古猿虽然取得了短暂的成功，但生物进化最忌讳的就是这种不上不下的中间状态。
随着森林进一步衰退，它们无法与完全树栖的猴子和其他古猿竞争，等待它们的命运最终将是灭绝。
幸运的是，它们的一些后代已经适应了陆地环境，不再高度依赖树栖生活。
由于他们的手和脚同样发达，他们在地面上的活动有两种选择：
要么再次四肢行走，要么完全直立行走。
只要不被淘汰，生物进化就能继续繁盛。
这两个方向都取得了成功。其中，分别在800万年前和600万年前进化的大猩猩和黑猩猩的祖先，发展出了指背行走（Knuckle-walking）。这使得它们能够用手臂和手指行走，甚至有一定的直立行走能力。
这使得它们在保留树栖适应性的同时，也对地面环境有更强的适应能力，使它们非常成功。
特别是黑猩猩被归类为人类，在生物学上也被归类为广义上的人类。
700万年前的乍得沙赫人，与人类和黑猩猩的祖先很接近
然而，黑猩猩在适应手指行走的过程中，由于稳定性的要求，脊柱变直，腰部更加僵硬，所以很长一段时间都没有发展出直立行走的能力。然而，它们的生理特性使它们非常适应森林地面或森林边缘。
森林被树栖灵长类动物占据，森林边缘被黑猩猩祖先占据。我们的祖先必须完全直立，彻底走出森林。
这是一个相当残酷的过程。
我们那些没有完全走出森林、攀爬能力较差、直立行走能力稍差的祖先，都在与我们的大猩猩、黑猩猩祖先的竞争过程中灭绝了。
他们的后代一代代被淘汰，不断被自然规律淘汰，最后才发展出了非常善于直立行走的人类。
那些灭绝的过渡物种，如土根人、地猿、肯尼亚扁脸人、南方古猿、傍人等，无不体现了自然选择的残酷。
继南方古猿之后，大约280万年前，人类祖先发展出了智人属，即狭义的人类，随后开启了可怕的直立猿的新纪元。
关于人类不同物种的进化过程，我们以后会系统地讲。今天主要讲的是直立行走，就不详细说了。
为什么人类只有在完成直立行走之后才能取得巨大的成功？
直立行走给人类带来哪些营养优势？
有人认为，人类成功的关键在于直立行走的能量回收率非常高。
确实不低，大约在65%左右，比黑猩猩直立行走的能量恢复率还要高出75%。
但问题是直立行走对于黑猩猩来说并不是完全必要的。将人类与黑猩猩进行比较实际上是不合理的。
人类应该与其他陆生动物进行比较。
虽然人类的行走效率明显高于大多数四足步态的动物，但实际上只接近犬齿的水平，明显低于鸡，远低于企鹅。
是的，人类行走时的能量回收率比蹒跚行走的鸟类要低得多。
事实上，几乎所有动物行走时的能量回收率都低于企鹅，因为企鹅行走时的能量回收率高达90%。
企鹅也是唯一有直立刺的鸟类，但羽毛下的脚是这样的：
蹲下并不像人类那样完全直立。
同样是两条腿行走，人类直立行走效率低于大多数鸟类的原因本质上是因为人类的脊柱非常灵活。为了灵活性而牺牲了能源效率。这其实和猫的能量效率低是一个道理。
另外，人类跑步时的效率也很低，能量回收效率比步行时下降了75%。
也就是说，在能量守恒方面，人类相对于其他温血动物其实并没有明显的优势。
总的来说，直立行走给人类带来的优势其实需要从整体进化的角度来看待。
人类祖先的手、脚、甚至脊柱甚至尾巴的退化都是同步进化的。当他们的脚发展到足以长时间支撑身体时，他们的手也发展出了出色的抓握能力。能力并变得越来越灵活。
数百万年前，严酷的栖息地压力促使它们发育出了当时陆地动物中最好的大脑。
在这个适当的时刻，你解放双手去构建和使用工具，事情就会水到渠成。
相对而言，恐龙的大脑和手的发育比较落后，身体也没有完全直立。因此，他们直到灭绝才具备发展智慧文明的条件。
当然，如果恐龙没有灭绝，继续进化几千万年，甚至几亿年，是否会发展出智慧文明，那就充满了巨大的悬念。
人类祖先经过5亿多年的进化，才将水平脊柱进化为直立脊柱。每一次关键的进化都是建立在无数的尸体之上，伴随着无数的毁灭和重生。
挺直脊柱绝非易事。最可贵的是直面死亡、勇敢前行的勇气。
标签：
用户评论
哇，这个话题太有意思了！我一直好奇我们的祖先是怎么从四足动物变成直立行走的，进化过程中一定经历了不少挑战吧。
有9位网友表示赞同！
直立猿？听起来像是科幻小说里的角色，没想到我们的祖先也有这样的阶段。
有10位网友表示赞同！
这篇博文让我对人类进化有了更深的理解，感谢作者的分享！
有15位网友表示赞同！
祖先们在进化过程中一定吃了很多苦头，想想都觉得心酸。
有13位网友表示赞同！
直立猿，这个说法有点吓人啊，希望我们的祖先没有太多痛苦。
有5位网友表示赞同！
读完这篇文章，我对人类的起源有了全新的认识，太涨知识了。
有5位网友表示赞同！
一直好奇直立猿这个阶段，现在终于明白了，谢谢作者的解析。
有11位网友表示赞同！
进化真是个神奇的过程，我们的祖先在变成直立猿之前一定经历了无数的磨难。
有19位网友表示赞同！
这篇文章让我对人类的起源产生了浓厚的兴趣，想要了解更多关于进化的知识。
有12位网友表示赞同！
直立猿，听起来就像是进化史上的一个转折点，期待作者能深入探讨。
有13位网友表示赞同！
祖先们在进化过程中，不知道经历了多少次失败和重试，真是了不起。
有5位网友表示赞同！
人类进化过程中，直立猿这个阶段是个重要的里程碑，我们应该铭记。
有13位网友表示赞同！
读完这篇文章，我对祖先们的努力和坚持有了更深的敬意。
有17位网友表示赞同！
直立猿，听起来像是人类进化史上的一个谜题，希望作者能揭开它的面纱。
有16位网友表示赞同！
这篇博文让我对人类进化的复杂性有了更深的理解，太棒了。
有9位网友表示赞同！
祖先们在进化过程中，一定遇到了很多意想不到的挑战，太佩服他们了。
有11位网友表示赞同！
直立猿，这个阶段听起来有点恐怖，但也是人类文明发展的关键时期。
有16位网友表示赞同！
作者的文章让我对人类进化的历史有了全新的认识，太有价值了。
有18位网友表示赞同！
祖先们在进化成直立猿的过程中，一定付出了巨大的代价，我们今天的幸福生活离不开他们的努力。
有6位网友表示赞同！